Название периода в котором возникли первые эукариоты. В какой эре и в каком периоде было появление эукариот? Симбиогенез – основная гипотеза происхождения эукариот

Гипотезы происхождения эукариотических клеток

Название периода в котором возникли первые эукариоты. В какой эре и в каком периоде было появление эукариот? Симбиогенез - основная гипотеза происхождения эукариот

Следует отметить три гипотезы происхождения эукариотических клеток:

  • симбиотическая гипотеза, или симбиогенез,
  • инвагинационная,
  • химерная.

На сегодняшний день в научном мире основной гипотезой происхождения эукариот признается симбиогенез.

Согласно симбиогенезу такие органеллы эукариотических клеток как митохондрии, хлоропласты и жгутики произошли путем внедрения одних прокариот в другую, более крупную прокариотическую клетку, сыгравшую роль клетки-хозяина.

В симбиотической гипотезе есть трудности при объяснении происхождения ядра эукариотических клеток и в вопросе, какой же все-таки прокариот выступил хозяином.

Данные молекулярного анализа генома и белков эукариот показывают, что, с одной стороны, это был организм близкий к археям (раньше относились к бактериям, потом их выделили в отдельную ветвь).

С другой стороны, в эукариотах имеются белки (и ответственные за их синтез гены), характерные для совершенной других групп прокариот.

Согласно инвагинационной гипотезе происхождения эукариотических клеток их органоиды образовались путем впячивания цитоплазматической мембраны с последующим отделением этих структур. Образовывались что-то вроде шариков, окруженных мембраной и содержащих внутри цитоплазму и захваченные сюда соединения и структуры. В зависимости от того, что попало внутрь, сформировались разные органоиды.

У прокариот нет настоящих органелл, их функции как раз и выполняют впячивания мембраны. Поэтому легко представить подобное ее отшнуровывание. Также в пользу инвагинационной гипотезы говорит схожесть цитоплазматической мембраны и двойных мембран органелл.

С точки зрения инвагинагенеза происхождение ядра легко объяснимо, но необъяснимо, почему геном и рибосомы ядерно-цитоплазматического комплекса отличаются от таковых в хлоропластах и митохондриях (вспомним, что в них также есть ДНК и рибосомы). Причем в указанных органеллах система биосинтеза белка (ДНК, РНК, рибосомы) схожа с прокариотами.

Это отличие хорошо объяснимо как раз с точки зрения первой, симбиотической, гипотезы. Согласно ей в анаэробный прокариот так или иначе попал аэробный прокариот. Он не переварился, а стал, наоборот, питаться за счет клетки-хозяина.

В свою очередь он использовал кислород для получения энергии, а этот способ окисления намного эффективнее, избыток энергии он отдавал хозяину-прокариоту, который в таком случае также получал выгоду. Возник симбиоз.

В последствии внедрившийся прокариот упростился, часть его генома мигрировала в клетку-хозяина, он уже не мог существовать независимо.

Подобным образом симбиогенез объясняет происхождение хлоропластов. Только внедрялись уже прокариоты, способные к фотосинтезу (подобные синезеленым водорослям).

Первые эукариоты без фотосинтезирующих симбионтов дали начало животным, у которых они появились — растениям.

В настоящее время существуют простейшие (одноклеточные эукариотические организмы) у которых нет митохондрий или хлоропластов. Зато вместо них в цитоплазме поселяются прокариоты-симбионты, выполняющие соответствующие функции.

Этот факт, а также схожесть системы биосинтеза белка митохондрий и пластид с прокариотами рассматриваются как доказательства симбиогенеза.

Доказательством также служит то, что митохондрии и хлоропласты размножаются самостоятельно, они никогда не строятся клеткой с нуля.

В пользу третьей, химерной, гипотезы происхождения эукариотических клеток, говорит большой размер их генома, который превосходит бактериальный в тысячи и более раз, а также разнообразие синтезируемых белков, встречающихся в разных группах прокариот. Понятно, что на протяжении эволюции эукариот их геном усложнялся, он удвоился, в нем появилось множество регулирующих генов. Но все же первоначальное увеличение размера генома могло произойти за счет объединения геномов нескольких прокариот.

Возможно в древности некий прокариот приобрел способность к фагоцитозу и, питаясь таким образом, поглощал в том числе других прокариот, которые не всегда переваривались. Их геном содержал полезные для хозяина гены, и он включал их в свой геном. Возможно некоторые из оказавшихся внутри прокариот становились органеллами, что объединяет химерную гипотезу с симбиогенезом.

Поскольку все перечисленные гипотезы имеют сильные и слабые стороны, а также во многом не исключают положения друг друга, то, на наш взгляд, в происхождении структур эукариотических клеток могло сыграть роль сочетание множества факторов, описываемых разными гипотезами.

Следует также отметить, что согласно симбиотической гипотезе происхождение других мембранных органелл таких как вакуоли, комплекс Гольджи и др. можно рассматривать как дальнейшее упрощение, например, митохондрий.

Также отметим, что сочетание в эукариотах белков из разных прокариот вовсе может не указывать на химеризм первых. Возможно, что определенные ферментативные функции могут выполнять только белки конкретного строения. И эволюция эукариот повторно приходила к этому, независимо от эволюции не являющихся их предками групп прокариот. Скажем, происходила конвергенция на молекулярном уровне.

plustilino © 2019. All Rights Reserved

Источник: https://scienceland.info/biology10/symbiogenesis

Происхождение эукариот

Название периода в котором возникли первые эукариоты. В какой эре и в каком периоде было появление эукариот? Симбиогенез - основная гипотеза происхождения эукариот

Эукариоты, возможно, существуют на Земле около 2,7 млрд лет. Эта дата определена благодаря обнаружению в древних отложениях остатков стероидных соединений, встречающихся только в мембранах эукариотических клеток.

Однако только примерно 1–1,5 млрд лет назад эукариоты стали превалирующим компонентом биосферы, потеснив прокариот. Появление эукариот – событие планетарного масштаба, так как именно они дали начало огромному многообразию организмов, в том числе ландшафтообразующих.

Не случайно этот период в истории Земли называют неопротерозойской революцией.

Гипотезы о происхождении эукариот

С момента обнаружения существенных различий в строении клеток бактерий и простейших, в первую очередь отсутствия или присутствия ядра, встал вопрос о выяснении происхождения и степени родства этих групп. Были выдвинуты три основные гипотезы происхождения эукариот и их органоидов – аутогенная, химерная и симбиогенная, которые и в настоящее время все еще остаются гипотезами.

Согласно аутогенной (от греч.

autos – сам, собственный и genesis – происхождение, возникновение), или сукцессионной, гипотезе эукариотическая клетка самостоятельно развилась из прокариотической в результате впячивания плазматической мембраны с ее последующей перестройкой.

Таким образом, все мембранные органоиды, в том числе митохондрии и пластиды, ведут свое начало от имеющихся у прокариот внутриплазматических мембранных структур, подобных мезосомам. В настоящее время аутогенная гипотеза считается устаревшей.

Химерная гипотеза трактует образование клетки эукариот путем слияния целых клеток различных прокариот. Предложено несколько вариантов химерного происхождения эукариотической клетки от архей: слияние с фототрофной протеобактерией; слияние архебактерии с эубактерей-бродильщиком, обладающей гликолизом; слияние архебактерии со спирохетой, приведшее к образованию жгутика.

Согласно симбиогенной гипотезе, или гипотезе симбиогенеза, первичная клетка крупной прокариотической бактерии вступала в симбиоз с другими прокариотами и в результате постепенно приобретала различные органоиды: из симбионтных цианобактерий образовались пластиды, из гетеротрофных бактерий – митохондрии, из каких-то иных симбионтов – центриоли и жгутики.

Схема возникновения эукариот согласно симбиогенной гипотезе: 1 – прокариота – будущее ядро; 2 – прокариота – будущая митохондрия; 3 – прокариота – будущий хлоропласт; 4 – первая эукариота с ядром и митохондрией; 5–9 – возможные пути дальнейшего усложнения структуры клетки эукариот; 10 – бактерия-симбионт с митохондриями (первая эукариотическая клетка)

Некоторые сторонники этой гипотезы предполагали даже возможность симбиотического происхождения ядра.

В первую очередь именно сходство митохондрий и хлоропластов с прокариотическими клетками натолкнуло ученых на мысль об эндобионтном (от греч. endon – внутри и biontos – живущий) происхождении некоторых органоидов. При этом предполагается, что прокариоты были внутриклеточными «жильцами» клеток эукариот.

Возможно, в глубокой древности некие прокариотические клетки, способные к значительному производству АТФ, поселялись в других клетках и питались за их счет. Первоначально они были паразитами, однако позже клетка-хозяин начала использовать производимую ими АТФ для собственных нужд.

Возможно также, что какие-то древние фотосинтезирующие прокариоты, ведя внутриклеточный симбиотический образ жизни с клеткой-хозяином, взаимовыгодно снабжали друг друга различными продуктами своего метаболизма.

В процессе эволюции эти связи закрепились, и симбиотические прокариотные организмы, утратив самостоятельность, превратились в органоиды клеток эукариот.

Все эти предположения породили ряд гипотез, объясняющих вероятность подобных явлений.

Но в настоящее время ученые еще так и не пришли к единому мнению о происхождении многих внутриклеточных структур эукариот.

Однако сама дискуссия вызвала массу интересных работ по изучению митохондрий и пластид, что обеспечило более глубокое и детальное выяснение свойств этих органоидов и других внутриклеточных структур.

Следует отметить, что впервые идею о симбиотическом происхождении сложно устроенной клетки высказал в конце 60-х годов XIX века русский ученый-ботаник Андрей Сергеевич Фаминцын (1835–1918) на основе изучения лишайников.

В начале XX века (1905–1909) биолог Константин Сергеевич Мережковский (1855–1921) выдвинул идею о симбиотическом происхождении носителей пигментов в растительных клетках, которая в 1921 – 1924 годах ботаником Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890– 1957) была развита в симбиотическую гипотезу происхождения клеток растений и животных. В 1983 году сотрудницей Массачусетского университета Линн Маргулис (Саган) гипотеза симбиогенеза была изложена в виде целостной концепции. В последующие годы благодаря новым методам исследований и открытиям симбиогенная гипотеза получила многочисленные подтверждения, и иногда ее называют уже не гипотезой, а теорией.

Гипотезы симбиогенеза по-разному отображают и начало самого процесса, и путь возникновения сложных клеток эукариот.

В настоящее время общепризнанной считается гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки от прокариоты, вероятнее всего – от архебактерии, хотя не исключено, что предком эукариот была вымершая группа каких-то прокариот, одинаково далекая и от эубактерий, и от архебактерий.

Схема возможного происхождения эукариот от гипотетического прокариотического организма

Получено достаточное количество данных, доказывающих, что митохондрии происходят от симбиотических альфапротеобактерий (близких к современным пурпурным бактериям), а пластиды растений и большинства водорослей – от симбиотических фотосинтезирующих цианобактерий (синезеленых водорослей). Однако до сих пор не прекращаются дискуссии по поводу природы клетки-хозяина, и главное – относительно происхождения ядра.

Например, согласно одной из гипотез образование ядерной мембраны могло стать побочным результатом избыточной мембранообразующей деятельности эубактерий, поселившихся в цитоплазме архебактерий. Согласно другой гипотезе клеточное ядро сформировалось у архей в результате вирусной инфекции. Существует множество других гипотез возникновения ядра, но ни одна пока не доказана.

Один из наиболее вероятных вариантов происхождения ядра – появление его вследствие впячивания участков плазматической мембраны с находящимися на них точками прикрепления хромосом внутрь полиплоидной (имеющей несколько хромосом) прокариотной клетки.

Таким путем первичные эукариоты могли получить ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой, но у них еще сохранялось кольцевое строение хромосом и отсутствовали гистоны.

В какой-то мере этот эволюционный путь подтверждается тем, что в ядре большинства эукариот хромосомы также прикрепляются к субмембранным структурам внутренней ядерной мембраны и в ядре всегда имеются плазмиды (внехромосомные молекулы ДНК, часто представляющие собой кольцевые двухцепочечные структуры), а у динофлагеллят (панцирных жгутиконосцев) хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, практически лишенные гистонов.

Имеется предположение о том, что наследственный материал от бактерий мог быть получен в результате горизонтального переноса генов, например при участии плазмид или вирусов, а также при половом процессе с неродственными организмами или при химерном слиянии клеток.

Возможно также, что предковая архея растворяла оболочки бактерий, «высасывала» их содержимое, в том числе ДНК, а затем встраивала эту ДНК в свой геном. Для регуляции массивного химерного генетического аппарата появились новые, более сложные системы считывания, стабилизации ДНК и др.

Как видим, гипотез много и они касаются многих структур эукариотической клетки, но в целом все они поддерживают главную идею симбиогенеза: от прокариот – к эукариотам.

Источник: https://blgy.ru/eukaryote/

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез).

Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки.

Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий.

Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде.

Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот

Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.

Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.

Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.

Причины эволюции эукариот

Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.

Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются.

Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой — уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации.

Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.

Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться.

Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.

) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.

У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.

Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).

На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.

plustilino © 2019. All Rights Reserved

Источник: https://biology.su/evolution/symbiogenesis

WikiMedForum.Ru
Добавить комментарий